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Da Inglese a Italiano: THE FIGHTING HYPOTHESIS: STABILITY OF POLYMORPHISM IN HUMAN HANDEDNESS General field: Medico/Sanitario Detailed field: Genetica
Testo originale - Inglese Most people exhibit hand preference for their daily activities and object manipulations, but it has long been a mystery to scientists as to how and why human handedness exists. Studies from different areas of science, including neurobiology, psychology, developmental biology, anthropology, evolutionary biology, genetics, and other fields, have all come together to try and solve the puzzle behind human handedness. Yet, there is not a single model that is sufficient to provide an universally accepted explanation. Interestingly enough, human handedness has been reported to exist since the Upper Palaeolithic, for more than 10,000 years; however, the proportion of left-handers in the human population, approximately 10% with slight cultural variations, has not changed since that time (Faurie & Raymond 2004).
Furthermore, left-handedness has been shown to be a heritable trait (McManus 1991) that associates with different types of fitness costs, such as higher susceptibility to neural disorders, lower height, and shorter life expectancy (Gangestad and Yeo 1997). If this is the case, handedness meets all the requirements for natural selection to act on, and left-handedness should have been wiped out by natural selection a long time ago. Why is there stability in the frequency for left-handedness? What could be the underlying cause for the polymorphism in handedness existing today?
In 1996, Raymond et al provided a new perspective to explain the stability of left-handedness in humans, which they named “the fighting hypothesis”. In their paper, Frequency-dependent maintenance of left handedness in humans, the fighting hypothesis suggested that “left-handers have a frequency advantage when they engage in combat”, due to the fact that right-handers are much more numerous than left-handers; this implies that right-handers will be in a relatively unfamiliar situation when facing left-handed opponents as compared to left-handers who are “more accustomed to encountering other right-handers” (Raymond et al 1996). This is described as a frequency-dependent situation because the fewer left-handers in the population, the more advantage they would have when fighting with right-handed opponents.
To test this hypothesis, Raymond and his colleagues performed a series of surveys and data collections related to handedness on sporting students and sporting elite, as they reasoned that “sporting performance is likely to be a good indicator of fighting abilities” in today’s world. The functional handedness of their subjects was determined either from the hand that holds the sporting equipment such as a racquet (for sporting students and elite), or from the hand that writes or throws (for the general population). They were expecting to see a percentage difference of left-handers between individuals in interactive sports (those sports involving two or more opponents and reflecting some fighting abilities, for example fencing, soccer) and individuals in the general population or non-interactive sports (sports in which no direct opponent is involved, for example swimming, gymnastics). As it turned out, the global average proportion of left-handers in interactive sports was found to be 32%, which was significantly higher than the 11% for non-interactive sports. This observation suggests that left-handedness is advantageous at the international sporting levels, and is in consistence with the fighting hypothesis.
The stable polymorphism between left- and right-handedness, as suggested by the fighting hypothesis, might actually be a consequence of the equilibrium between the fitness costs and the fighting advantage associated with left-handedness (Raymond et al 1996). Without the deleterious effects of left-handedness, provided that there are no other selection pressures, the fighting advantage of left-handedness should allow a higher frequency of left-handers, possibly in a 1:1 ratio with the frequency of right-handers; in contrast, if the fighting advantage of left-handers does not exist, the fitness reducing aspects of left-handedness should have driven left-handers extinct under natural selection (Raymond et al 1996). If there happens to be an event that disrupts the polymorphic equilibrium between left- and right-handedness, the frequency-dependent nature of the fighting advantage of left-handers shall adjust the frequency of left-handers accordingly back to its equilibrium value, which is about 10%.
Historically, the advantage that left-handed fighters enjoyed could have led to fitness-related consequences, including their own survival, higher social rank or status, or higher reproductive success (Raymond et al 1996). As a result, the higher the level of violence, the greater fitness advantage left-handers would experience (Faurie & Raymond 2004). In 2004, Faurie and Raymond performed an experiment that further supports the fighting hypothesis, which studied the correlation between homicide rate of cross-cultural traditional societies and the frequency of left-handedness. It turned out that there is indeed a positive correlation between homicide rate and frequency of left-handedness, leading to their conclusion that left-handedness is maintained by a negative frequency-dependent selection mechanism, as predicted by the fighting hypothesis earlier. Their study also provided some explanations for the cross-cultural variability of the frequency of left-handers.
In addition to the implications of the fighting hypothesis on maintenance of left-handedness, Raymond and his colleagues also claimed that “the fighting hypothesis is consistent with the greater frequency of left-handed males than females”, as they reasoned that “male/male fights are far more frequent than other combinations”. In other words, the fighting advantage is more apparent in male fights than female fights, resulting in a higher frequency of left-handers in males than females. However, if the costs of being left-handers are equal in both sexes, the fact that the frequency of left-handed females (approximately 8%) is not much lower than that of left-handed males (approximately 10%) is rather peculiar (data adapted from Raymond et al 1996). The existence of this relatively high frequency of left-handed females cannot be attributable to the fighting hypothesis alone.
Therefore, there is still room for refinement of the fighting hypothesis regarding this issue. For instance, the authors could possibly look into whether there is any sex-specific genetic effect in left-handedness (Raymond et al. 1996). Finally, as stated at the end of Raymond et al’s paper, even though the fighting hypothesis provides a good explanation for the stability of left-handedness, it “does not formally exclude other alternative hypotheses”. The fighting hypothesis also does not eliminate the existence of other advantages associated with left-handedness.
Traduzione - Italiano L’IPOTESI DELLA LOTTA: STABILITÁ DEL POLIMORFISMO NELLA DOMINANZA MANUALE UMANA.
di Ronald Chiu
La maggioranza della persone presentano preferenza per una mano nelle loro attività quotidiane e la manipolazione degli oggetti ma è da sempre un mistero per gli scienziati come e perché esiste la dominanza manuale. Studi provenienti da diversi settori della scienza, incluse neurobiologia, psicologia, biologia dello sviluppo, antropologia, biologia evolutiva, genetica ed altre discipline hanno cooperato per cercare di risolvere l’enigma, che sta dietro al processo della dominanza manuale umana. Inoltre, non c’è un singolo modello che sia sufficiente a fornire una spiegazione condivisa unilateralmente. Un aspetto interessante: la dominanza laterale umana è documentata a partire dal Paleolitico Superiore, da più di 10.000 anni. Tuttavia la percentuale di mancini nella popolazione umana, approssimativamente il 10% con piccole variazioni culturali, da allora non è cambiata. (Faurie & Raymond 2004).
Inoltre, il mancinismo è stato mostrato essere un tratto trasmissibile (Mc Manus 1991) che associa a differenti tipologie di costi in termini di efficienza fisica, come maggiore predisposizione a malattie neuronali, peso minore ed aspettativa di vita più bassa (Gangestad and Yeo 1997). Se ciò fosse vero, la dominanza manuale presenta tutte le caratteristiche per dipendere dalla selezione naturale ed il mancinismo avrebbe dovuto essere stato da questa cancellato già molto tempo fa. Perché c’è stabilità nella frequenza del mancinismo? Quale potrebbe essere la causa pregnante del polimorfismo tutt’oggi esistente nella dominanza manuale?
Nel 1996, Raymond e gli altri introdussero una nuova prospettiva per spiegare la stabilità del mancinismo negli umani, che nominarono “l’ipotesi della lotta”. Nel loro studio, “Stabilità in rapporto alla frequenza del mancinismo nell’uomo”, l’ipotesi della lotta suggeriva che “ i mancini dispongono di un maggior vantaggio in una lotta”, per il fatto che i destrorsi sono molto più numerosi dei mancini. Questo implica che i primi si trovino in una situazione relativamente inusuale nel fronteggiare mancini, rispetto a questi ultimi che sono maggiormente abituati a far fronte a destrimani” (Raymond e altri 1996). Questo viene descritto come una situazione in rapporto alla frequenza perché quanto meno mancini ci sono nella popolazione, maggiore è il vantaggio che avranno nell’affrontare avversari destrorsi.
Per testare tale ipotesi, Raymond e i suoi colleghi condussero una serie di indagini e raccolte dati in merito alla dominanza manuale di studenti praticanti sport e massimi professionisti del settore, argomentando che “la condotta sportiva potrebbe ben esemplificare le abilità nella lotta”, traslata nel mondo di oggi. La dominanza manuale funzionale nei soggetti da loro esaminati era determinata sia dalla mano che impugnava l’attrezzo sportivo, come la racchetta (per studenti sportivi e massimi professionisti del settore) o dalla mano che scrive o lancia (per tutti gli altri). I ricercatori si aspettavano di riscontrare una sensibile differenza di mancini tra gli individui negli sport interattivi (quegli sport con due o più avversari e che comportano abilità di lotta, come scherma, calcio) ed individui, nella popolazione generale o sport non interattivi (sport nei quali non c’è un diretto avversario, per esempio nuoto, ginnastica). Dai risultati emerse come la proporzione media globale di mancini negli sport interattivi fosse del 32%, che era molto maggiore di quell’11% relativo agli sport non interattivi. Tale osservazione suggerisce che il mancinismo costituisce un vantaggio nello sport a livello internazionale ed è connesso all’ipotesi della lotta.
La stabilità del polimorfismo tra mancinismo e destrismo, come suggerito dell’ipotesi della lotta, potrebbe davvero costituire una conseguenza dell’equilibrio tra i costi in termini di efficienza ed il vantaggio nella lotta associati al mancinismo (Raymond et altri 1996). Senza i suoi effetti deleteri, a condizione che non vi siano altre pressioni selettive, il vantaggio nella lotta del mancinismo dovrebbe comportare una maggior frequenza di individui mancini, possibilmente in rapporto 1:1 con la frequenza di quelli destrorsi. Contrariamente, se il vantaggio nella lotta dei mancini non esiste, gli aspetti del mancinismo che riducono efficienza fisica avrebbero dovuto aver provocato l’estinzione dei mancini per selezione naturale (Raymond et. altri 1996).
Se un evento interrompesse l’equilibrio del polimorfismo tra mancinismo e destrismo, la natura in rapporto alla frequenza del vantaggio nella lotta dei mancini aggiusterebbe la percentuale di questi ultimi, in base al suo valore di equilibrio, che si attesta intorno al 10%.
Storicamente, il vantaggio di cui godevano gli individui mancini potrebbe aver determinato conseguenze sul piano del vantaggio fisico, inclusi la loro stessa sopravvivenza, rango sociale più elevato o maggior successo nella riproduzione (Raymond et altri 1996).
Ne risulta che quanto più alto fosse il livello di violenza, tanto più grande sarebbe il vantaggio fisico che i mancini presenterebbero (Faurie &Raymond 2004).
Nel 2004, Faurie e Raymond condussero un esperimento che ulteriormente supporta l’ipotesi della lotta, in cui venne studiata la correlazione tra tasso di omicidi in società tradizionalmente interculturali e la frequenza del mancinismo. Emerse che sussiste, infatti, un’effettiva correlazione tra tasso di omicidi e frequenza del mancinismo, avvalorando la loro conclusione che il mancinismo è mantenuto da un meccanismo negativo di selezione in rapporto alla frequenza, come già anticipato dall’ipotesi della lotta. Il loro studio fornisce anche alcune spiegazioni in merito alla variabilità interculturale della frequenza dei mancini.
Oltre alle implicazioni dell’ipotesi della lotta per la conservazione del mancinismo, Raymond e i suoi colleghi sostennero inoltre che “tale ipotesi spiega anche il maggior numero di individui mancini maschi piuttosto che femmine”, in quanto argomentano che “le lotte uomo/uomo sono di gran lunga più frequenti che altre combinazioni”. In altre parole, il vantaggio nel combattimento è più evidente nelle lotte tra uomini che fra donne, traducendosi in una frequenza maggiore di individui mancini negli uomini anziché nelle donne. Tuttavia, se gli svantaggi di essere mancini sono pari in entrambi i sessi, il fatto che la frequenza di donne mancine (approssimativamente 8%) non sia di molto inferiore a quella degli uomini (10%) è piuttosto singolare. L’esistenza di questa percentuale relativamente alta nelle donne non può essere riconducibile alla sola ipotesi della lotta.
Pertanto c’è ancora spazio per perfezionare l’ipotesi della lotta in riferimento a questa questione. Per esempio, gli autori potrebbero forse esaminare se sia effettivamente implicata nel mancinismo qualche conseguenza genetica in riferimento al sesso (Raymond et altri 1996). Per concludere, come si afferma alla fine dello studio di Raymond et altri, anche se l’ipotesi della lotta fornisce una spiegazione esauriente della stabilità del mancinismo, ciò “non esclude formalmente nessuna altra ipotesi alternativa”. L’ipotesi della lotta, quindi, non preclude affatto l’esistenza di altri vantaggi connessi al mancinismo.
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Titoli di studio per la traduzione
Master's degree - Università degli Studi di Udine
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